Приспособление организма к различным условиям существования

Понятие адаптации – условия существования – техногенные условия – формы адаптации – фенотипическая адаптация – кратковременная и долговременная адаптация – социальные условия адаптации человека

Адаптация (от лат. adaptatio – приспособлять, прилаживать) – это совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей вида, обеспечивающая возмож­ность существования в определенных условиях среды.

В понятие "адаптация" входят:

– процессы, с помощью которых организм приспосабливается к окружающей среде;

– состояние равновесия между организмом и окружающей сре­дой;

– реализация нормы реакции в конкретных условиях среды с по­мощью изменения фенотипа;

– результат эволюционного процесса – адаптациогенез (отбор и закрепление генов, кодирующих информацию о развившихся из­менениях).

Явление биологической адаптации присуще всем живым орга­низмам и особенно такому высокоорганизованному, как человече­ский. Условия существования любого живого организма могут быть:

– адекватными (те, которые в данный момент позволяют орга­низму все процессы жизнедеятельности осуществлять в пределах нормы реакции);

– неадекватными (те, которые не соответствуют диапазону свойств организма, определяемых нормой реакции).

В адекватных условиях организм испытывает состояние комфор­та, т.е. оптимального уровня работы всех систем. В неадекватных условиях организму приходится включать дополнительные меха­низмы для обеспечения состояния устойчивости (резистентности), активизировать все процессы. Это состояние носит название "на­пряжения". Если с помощью напряжения организм не достиг состо­яния устойчивости, то развивается состояние "предболезни", а за­тем "болезни". Состояния комфорта, напряжения и адаптации составляют состояние здоровья (но не патологии); состояние адапта­ции – это нормальная физиологическая реакция.

Современные антропогенные (техногенные) условия включают, как правило, не один неблагоприятный фактор, а целый комплекс факторов, к которым должен приспособиться организм. Поэтому и ответ организма должен быть не только многокомпонентным, но и интегрированным. Эта интеграция создается взаимосвязанной и взаимообусловленной работой регулирующих, энергетических и неспецифических компонентов адаптации и составляет стратегию адаптации.

В основе адаптации лежит ряд общих закономерностей протека­ния реакций в организме. В зависимости от того, какие системы вовлекаются в создание состояния адаптации и какова протяжен­ность этого процесса, различают две его главные формы:

– эволюционную (или генотипическую) адаптацию; этот про­цесс является основой эволюции, так как имеющийся комплекс ви­довых наследственных признаков становится исходным пунктом для изменений, вносимых условиями среды и закрепляемых на уровне генотипа; данный процесс занимает тысячи и миллионы лет;

– фенотипическую адаптацию (возникающую в ходе индивиду­ального развития организма, в результате чего организм приобрета­ет устойчивость к определенным факторам среды).

Фенотипическая адаптация тоже обусловлена генетической про­граммой, но не в виде заранее запрограммированной адаптации, а в виде нормы реакции, т.е. диапазона протекания метаболических процессов, потенциальных возможностей для обеспечения ответа организма на изменения условий среды. Вместе с тем превращение таких потенциальных возможностей в реальные, т.е. обеспечение ответа организма на требования среды, также невозможно без акти­визации генетического аппарата (усиления синтеза нуклеиновых кислот, белков и других соединений). Данное явление называют структурным следом адаптации. При этом растет и масса мемб­ранных структур, ответственных за восприятие сигналов, ионный транспорт, энергообеспечение. После прекращения действия фак­тора среды активность генетического аппарата снижается и проис­ходит исчезновение структурного следа адаптации. Это свидетель­ствует о том, что в обеспечении состояния адаптации взаимосвязь между функциями и генетическим аппаратом – ключевое звено. Необходимо подчеркнуть также, что изменения метаболизма, на­правленные на обеспечение состояния фенотипической адаптации, составляют биохимическую стратегию адаптации, являющуюся одним из главных компонентов общей стратегии адаптации.

Различают две формы фенотипической адаптации: кратковре­менную (в том числе немедленную, срочную) и долговременную (акклиматизация).

Кратковременная (срочная) адаптация:

– возникает непосредственно после действия раздражителя;

– осуществляется за счет готовых, ранее сформировавшихся структур и физиологических механизмов. Это означает, что: а) в организме всегда имеется некоторое количество резервных струк­турных элементов, например митохондрий, лизосом, рибосом; б) работа клеток и тканей может осуществляться по типу дублиро­вания; в) имеется некоторое количество готовых веществ: гормонов, нуклеиновых кислот, белков, АТФ, ферментов, витаминов и др.; это так называемый структурный резерв адаптации, который может обеспечить немедленную реакцию. В связи с тем, что этот резерв невелик, деятельность организма происходит на пределе фи­зиологических возможностей.

При срочной адаптации:

– ведущими факторами являются деятельность неспецифических компонентов и формирование стереотипного ответа, независи­мо от природы раздражителя;

– развивается острый адаптационный синдром (Ганс Селье на­звал его "стресс", что в переводе с английского означает "напряже­ние") при этом:

Активизируется система гипоталамус–гипофиз;

Усиливается выработка адренокортикотропного гормона (АКТГ);

Усиливается синтез надпочечниками глюкокортикоидов и ад­реналина;

Сморщиваются тимус и селезенка;

Мобилизуются энергетические и структурные ресуроы;

Состояние адаптации достигается быстро, но она будет устой­чивой только в том случае, если фактор перестал действовать; если фактор продолжает действовать, то адаптация оказывается несовершенной, так как резервы исчерпаны и требуется их попол­нение.

Срочная адаптация проявляется генерализованными двигатель­ными реакциями или эмоциональным поведением (например, бег­ство животного в ответ на боль; увеличение теплопродукции в ответ на холод; увеличение теплоотдачи в ответ на тепло; рост легочной вентиляции и минутного объема кровообращения в ответ на недо­статок кислорода).

Долговременная адаптация развивается на основе реализации этапа срочной адаптации, когда включились системы, реагирующие на данный раздражитель, но не обеспечили устойчивого состояния, или если раздражитель продолжает действовать.

При долговременной адаптации:

– высшие регуляторные центры активизируют гормональную систему и в действие вступают специфические компоненты адапта­ции;

– происходит мобилизация энергетических и структурных ресурсов организма; это возможно только при активации генетического аппарата, который обеспечивает усиленный биосинтез струк­тур на молекулярном (индукция синтеза гормонов, ферментов, РНК, белка и т.д.), органоидном (биосинтез и гиперплазия органелл клетки), клеточном (усиление размножения клеток), ткане­вом и органном (увеличение компонентов органов и тканей) уров­нях;

– биохимическая стратегия адаптации осуществляется за счет синтеза необходимых веществ, координации их количества и вза­имных превращений;

– ведущую роль в обеспечении долговременной адаптации игра­ют центральная нервная система, гормональная система, генетиче­ский аппарат;

– образовавшийся структурный след адаптации (вследствие био­генеза структур) при прекращении усиленной деятельности генети­ческого аппарата постепенно исчезает; состояние устойчивости до­стигается благодаря существованию обратной положительной и от­рицательной связи;

– результатом процесса адаптации является достижение орга­низмом состояния устойчивости, обеспечивающей организму воз­можность существования в новых условиях.

Если интенсивность фактора превышает адаптивные возмож­ности организма и состояние устойчивости не наступает, то орга­низм переходит в состояние истощения (истощаются его структу­ры, системы, функции); затем следует состояние предболезни и бо­лезни.

Обсуждая вопрос об особенностях адаптации у человека, необхо­димо подчеркнуть, что человек имеет и биологическую, и социаль­ную природу. Поэтому механизмы достижения состояния адапта­ции у человека более сложные, чем у других видов живых существ. С одной стороны, у человека, как существа биологического, действуют все приспособительные процессы, определяемые нормой реакции и направленные на достижение устойчивости организма. При этом организм человека, достигший в процессе эволюции наивыс­шей специализации своих органов и систем, наиболее высокого уровня развития нервной системы, в наибольшей степени способен и к приспособлению к меняющимся условиям среды. В то же время социальная природа человека создала ряд особенностей про­цессов адаптации, присущих только человеку:

– количество антропогенных факторов среды резко возросло в последние десятилетия, тогда как системы адаптации формирова­лись в течение миллионов лет при отсутствии этих факторов или значительно меньшей их интенсивности и поэтому в современных экологических условиях оказываются недостаточно эффективны­ми;

– человек меньше связан с природой, меньше зависит от нее; подчинен социальным ритмам, регулирует свое поведение сознани­ем; сознательно выбирает иногда неадекватное поведение;

– человек имеет дополнительные (социальные) механизмы адаптации (одежда, обувь, жилище, организация труда, медицина, физкультура, искусство и др.);

– в адаптации человека ведущую роль играет вторая сигнальная система.

История экологического знания насчитывает много веков. Уже первобытным людям необходимо было иметь определенные знания о растениях и животных, их образе жизни, взаимоотношениях друг с другом и с окружающей средой. В рамках общего развития естественных наук происходило и накопление знаний, ныне принадлежащих к области экологической науки. Как самостоятельная обособившаяся дисциплина экология выделилась в XIX в.

Термин Экология (от греч.экое - дом, логос - учение) в науку ввел немецкий биолог Эрнест Геккель.

В 1866 г. в работе «Всеобщая морфология организмов» он писал, что это «... сумма знаний, относящихся к экономике природы: изучению всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Такое определение относит экологию к биологическим наукам. В начале XX в. формирование системного подхода и разработка учения о биосфере, которое является обширнейшей областью знания, включающей в себя множество научных направлений как естественного, так и гуманитарного цикла, в том числе и общую экологию, обусловили распространение экосистемных взглядов в экологии. Основным объектом для изучения в экологии стала экосистема.

Экосистемой называют совокупность живых организмов, взаимодействующих друге другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Все возрастающее воздействие человека на окружающую среду потребовало вновь расширить границы экологического знания. Во второй половине XX в. научно-технический прогресс повлек за собой ряд проблем, получивших статус глобальных, таким образом, в поле зрения экологии явственно обозначились вопросы сравнительного анализа природных и техногенных систем и поиска путей их гармоничного сосуществования и развития.

Соответственно дифференцировалась и усложнялась структура экологической науки. Сейчас ее можно представить как четыре основные ветви, имеющие дальнейшее деление: Биоэкология, геоэкология, экология человека, прикладная экология.

Таким образом, мы можем дать определение экологии как науки об общих законах функционирования экосистем различного порядка, совокупности научных и практических вопросов взаимоотношений человека и природы.

2. Экологические факторы, их классификация, виды воздействия на организмы

Любой организм в природе испытывает на себе воздействие самых разнообразных компонентов внешней среды. Любые свойства или компоненты окружающей среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами.

Классификация экологических факторов. Факторы среды (экологические факторы) разнообразны, имеют разную природу и специфику действия. Выделяют следующие группы экологических факторов:

1. Абиотические (факторы неживой природы):

а) климатические - условия освещенности, температурный режим и т. п.;

б) эдафические (местные) - водоснабжение, тип почвы, рельеф местности;

в) орографические - воздушные (ветер) и водные течения.

2. Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга:

Растения Растения. Растения Животные. Растения Грибы. Растения Микроорганизмы. Животные Животные. Животные Грибы. Животные Микроорганизмы. Грибы Грибы. Грибы Микроорганизмы. Микроорганизмы Микроорганизмы.

3. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни. Воздействие этой группы экологических факторов стремительно возрастает из года в год.

Виды воздействия экологических факторов на организмы. Экологические факторы оказывают на живые организмы воздействия разного рода. Они могут являться:

Раздражителями, которые способствуют появлению приспособительных (адаптивных) физиологических и биохимических изменений (зимняя спячка, фотопериодизм);

Ограничителями, изменяющими географическое распространение организмов из-за невозможности существования в данных условиях;

Модификаторами, которые вызывают морфологические и анатомические изменения организмов;

Сигналами, свидетельствующими об изменениях других факторов среды.

Общие закономерности действия экологических факторов:

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума

2. Закон экологической индивидуальности видов

3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора

4. Закон неоднозначного действия

3. Закономерности действия факторов среды на организмы

1)Правило оптимума. Для экосистемы, организма или определенной стадии его

развития имеется диапазон наиболее благоприятного значения фактора. Там, где

факторы благоприятны плотность популяции максимальна. 2)Толерантность.

Эти характеристики зависят от среды, в которой обитают организмы. Если она

стабильна по своим

свой-ам, в ней больше шансов на выживание организмов.

3) Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или

смягчать силу действия других факторов.

4) Правило лимитирующих факторов. Фактор, находящийся в недостатке или

избытке отрицательно влияет на организмы и ограничивает возможность прояв. силы

действия других факторов. 5)Фотопериодизм. Под фотопериодизмом

понимают реакцию организма на длину дня. Реакция на изменение света.

6) Адаптация к ритмичности природных явлений. Адаптация к суточной и

сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам солнечной активности,

лунным фазам и др. явлениям, повторяющимся со строгой периодичность.

Эк. валентность (пластичность) - способность орг. адаптироваться к отд. факторам окр. среды.

Закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

Экологические факторы и их классификация. Все организмы потенциально способны к неограниченному размножению и расселению: даже виды, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют хотя бы одну фазу развития, на которой способны к активному или пассивному распространения. Но вместе с тем видовой состав организмов, обитающих в различных климатических зонах, не смешивается: для каждой из них присущ определенный набор видов животных, растений, грибов. Это объясняется ограничением чрезмерного размножения и расселения организмов определенными географическими преградами (моря, горные хребты, пустыни и др.), климатическими факторами (температура, влажность и др.)., А также взаимосвязями между отдельными видами.

В зависимости от природы и особенностей действия экологические факторы разделяют на абиотические, биотические и антропогенные (антропичних).

Абиотические факторы - это компоненты и свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на отдельные организмы и их группировки (температура, освещенность, влажность, газовый состав воздуха, давление, солевой состав воды и др.).

К отдельной группе экологических факторов относятся различные формы хозяйственной деятельности человека, изменяющие состояние среды обитания различных видов живых существ, включая и самого человека (антропогенные факторы). За относительно короткий период существования человека как биологического вида, ее деятельность коренным образом изменила облик нашей планеты и ежегодно это влияние на природу возрастает. Интенсивность действия некоторых экологических факторов может оставаться относительно стабильной на протяжении длительных исторических периодов развития биосферы (например, солнечное излучение, сила тяжести, солевой состав морской воды, газовый состав атмосферы и т.д.). Большинство из них имеет переменную интенсивность (температура, влажность и т.д.). Степень изменчивости каждого из экологических факторов зависит от особенностей среды обитания организмов. Например, температура на поверхности почвы может варьировать в значительных пределах в зависимости от времени года или суток, погоды и т.д., тогда как в водоемах на глубинах свыше нескольких метрах перепады температуры почти отсутствуют.

Изменения экологических факторов могут быть:

Периодическими, в зависимости от времени суток, времени года, положение Луны относительно Земли и т.п.;

Непериодическими, например, извержения вулканов, землетрясения, ураганы и др..;

Направленными течение значительных исторических промежутков времени, например, изменения климата Земли, связанные с перераспределением соотношения площадей суши и Мирового океана.

Каждый из живых организмов постоянно приспосабливается ко всему комплексу экологических факторов, то есть к среде обитания, регулируя процессы жизнедеятельности в соответствии с изменениями этих факторов. Среда обитания - это совокупность условий, в которых живут определенные особи, популяции, группировка организмов.

Закономерности влияния экологического факторов на живые организмы. Несмотря на то, что экологические факторы очень разнообразны и различны по природе, отмечают некоторые закономерности их влияния на живые организмы, а также реакций организмов на действие этих факторов. Приспособления организмов к условиям среды обитания называются адаптациями. Они производятся на всех уровнях организации живой материи: от молекулярного до биогеоценотичного. Адаптации непостоянны, поскольку изменяются в процессе исторического развития отдельных видов в зависимости от изменений интенсивности действия экологических факторов. Каждый вид организмов приспособлен к определенным условиям существования особым образом: не существует двух близких видов, сходных посвоим адаптациями (правило экологической индивидуальности). Так, крот (ряд Насекомоядные) и слепыш (ряд Грызуны) адаптированы к существованию в почве. Но крот роет ходы с помощью передних конечностей, а слепыш - резцов, выбрасывая наружу грунт головой.

Хорошая приспособленность организмов к определенному фактору не означает такого же адаптированности к другим (правило относительной независимости адаптации). Например, лишайники, которые могут поселяться на субстратах, бедных на органику (например, скальных породах) и выдерживать засушливые периоды, очень чувствительны к загрязнению воздуха.

Существует и закон оптимума: каждый фактор положительно влияет на организм лишь в определенных пределах. Благоприятная для организмов определенного вида интенсивность воздействия экологического фактора называется зоны оптимума. Чем больше интенсивность действия определенного экологического фактора отклоняться отоптимальной в ту или другую сторону, тем больше будет выражена его угнетающее действие на организмы (зона пессимума). Значение интенсивности воздействия экологического фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости (критические точки максимума и минимума). Расстояние между границами выносливости определяет экологическую валентность определенного вида относительно того или иного фактора. Следовательно, экологическая валентность - это диапазон интенсивности воздействия экологического фактора, в котором возможно существование определенного вида.

Широкую экологическую валентность особей определенного вида относительно конкретного экологического фактора обозначают префиксом «евры-». Так, песцы относятся к евритермних животных, поскольку выдерживают значительные колебания температуры (в пределах 80ьС). Некоторые беспозвоночные (губки, кильчакив, иглокожие) относятся к еврибатних организмов, потому поселяются от прибрежной зоны до больших глубин, выдерживая значительные колебания давления. Виды, которые могут жить в широком диапазоне колебаний различных экологических факторов, называют еврибионтнимы Узкая экологическая валентность, то есть неспособность выдерживать значительные изменения определенного экологического фактора, обозначают приставкой «стено-» (например, стенотермные, стенобатни, стенобионтных т.д.).

Оптимум и пределы выносливости организма относительно определенного фактора зависят от интенсивности действия других. Например, в сухую безветренную погоду легче выдерживать низкие температуры. Итак, оптимум и пределы выносливости организмов в отношении любого фактора среды могут сдвигаться в определенную сторону в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют другие факторы (явление взаимодействия экологических факторов).

Но взаемокомпенсация жизненно важных экологических факторов имеет определенные границы и ни один не может быть заменен другими: если интенсивность действия хотя бы одного фактора выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным, несмотря на оптимальную интенсивность действия других. Так, недостаток влаги тормозить процесс фотосинтеза даже при оптимальной освещенности и концентрации CO2 в атмосфере.

Фактор, интенсивность действия которого выходит за пределы выносливости, называется ограничительным. Ограничивающие факторы определяют территорию расселения вида (ареал). Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг - дефицитом влаги подобное.

Таким образом, присутствие и процветания определенного вида в данной среде обитания обусловлено его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них невозможным процветание и само существование отдельных видов.

Экологические факторы - это любые компоненты окружающей среды, влияющие на живые организмы и их группировки; их делят на абиотические (составляющие неживой природы), биотические (различные формы взаимодействия между организмами) и антропогенные (различные формы хозяйственной деятельности человека).

Приспособления организмов к условиям окружающей среды называют адаптациями.

Любой экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы (закон оптимума). Границы интенсивности действия фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости.

Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению любой яко-го фактора среды могут варьироваться в определенную сторону в зависимости от того, с какой интенсивностью и в каком сочетании действуют другие экологические факторы (явление взаимодействия экологических факторов). Но их взаимная компенсация ограничена: ни один жизненно необходимый фактор не может быть заменен другими. Экологический фактор, который выходит за пределы выносливости, называется ограничительного, он определяет ареал определенного вида.

кологическая пластичность организмов

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.

Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":

Эвритермные (пластичны к температуре)

Эвриголинные (соленость воды)

Эврифотные (пластичны к свету)

Эвригигрические (пластичны к влажности)

Эвриойкные (пластичны к месту обитания)

Эврифагные (пластичны к пище).

Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).

Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и истенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.

Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.

Пласти́чность - способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.

По степени пластичности по отношению к отдельным факторам все виды подразделяются на три группы:

Стенотопы - виды, способные существовать в узком диапазоне значений экологического фактора. Например, большинство растений влажных экваториальных лесов.

Эвритопы - широкопластичные виды, способные осваивать различные местообитания, например, все виды-космополиты.

Мезотопы занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами.

Следует помнить, что вид может быть, например, стенотопом по одному фактору и эвритопом - по другому и наоборот. Например, человек является эвритопом по отношению к температуре воздуха, но стенотопом по содержанию кислорода в нём.

1. Абиотические факторы . К этой категории факторов относятся все физические и химические характеристики среды. Это свет и температура, влажность и давление, химизм воды, атмосферы и почв, это и характер рельефа и состав горных пород, ветровой режим. Наиболее сильнодействующей является группа факторов, объединенная как климатические факторы. Они зависят от широты и положения континентов. Есть множество вторичных факторов. Широта наиболее сильно сказывается на температуре и световом периоде. Положение континентов есть причина сухости или влажности климата. Внутренние области суше периферийных, что сильно влияет на дифференциацию животных и растений на материках. Ветровой режим как одна из составных частей климатического фактора играет чрезвычайно важную роль в формировании жизненных форм растений.

Глобальный климат – климат планеты, определяющий функционирование и биоразнообразие биосферы. Региональный климат – климат континентов и океанов, а также крупных их топографических подразделений. Местный климат – климат соподчиненных ландшафтно-региональных социально-географических структур: климат г. Владивостока, климат бассейна реки Партизанская. Микроклимат (под камнем, вне камня, роща, поляна).

Важнейшие климатические факторы: свет, температура, влажность.

Свет является важнейшим источником энергии на нашей планете. Если для животных свет по своему значению уступает температуре и влажности, то для фотосинтезирующих растений он является важнейшим.

Основным источником света является Солнце. Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиной волны. В пределах излучения различают видимый свет, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, радиоволны, проникающую радиацию.

Для растений важны оранжево-красные, сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Желто-зеленые лучи либо отражаются растениями, либо поглощаются в незначительных количествах. Отраженные лучи и придают растениям зеленую окраску. Ультрафиолетовые лучи оказывают на живые организмы химическое действие (изменяют скорость и направление биохимических реакций), а инфракрасные лучи – тепловое.

Многие растения обладают фототропической реакцией на свет. Тропизм – это направленное движение и ориентация растений, например, подсолнечник «следит» за солнцем.

Кроме качества световых лучей большое значение имеет и количество падающего на растение света. Интенсивность освещения зависит от географической широты местности, от сезона, времени суток, от облачности и местной запыленности атмосферы. Зависимость тепловой энергии от широты местности показывает, что свет является одним из климатических факторов.

Жизнь многих растений зависит от фотопериода. День сменяется ночью и растения прекращают синтезировать хлорофилл. Полярный день заменяется полярной ночью и растения и многие животные перестают активно функционировать и замирают (зимняя спячка).

По отношению к свету растения разделяются на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые могут нормально развиваться лишь при достаточном освещении, они не переносят или переносят плохо даже незначительное затемнение. Тенелюбивые встречаются только в затененных местах и никогда не встречаются в условиях сильной освещенности. Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к световому фактору.

Температура относится к числу важнейших климатических факторов. От нее зависит уровень и интенсивность обмена веществ, фотосинтеза и других биохимических и физиологических процессов.

Жизнь на земле существует в широком диапазоне температур. Наиболее приемлемый для жизни диапазон температурот 0 0 до 50 0 С. Для большинства организмов – это летальные температуры. Исключения: многие северные животные, где наблюдается смена сезонов, способны переносить зимние минусовые температуры. Растения способны переносить минусовые зимние температуры, когда замирает их активная деятельность. Некоторые семена, споры и пыльца растений, нематоды, коловратки, цисты простейших выносили в экспериментальных условиях температуру – 190 0 С и даже – 273 0 С. Но все-таки большинство живых существ способно жить при температуре между 0 и 50 0 С. Это определяется свойствами белков и активностью ферментов. Одним из приспособлений переносить неблагоприятные температуры является анабиоз – приостановка жизненных процессов организма.

Наоборот, в жарких странах нормой жизни являются достаточно высокие температуры. Известен ряд микроорганизмов, способных жить в источниках с температурой выше 70 0 С. Споры некоторых бактерий способны выдерживать кратковременное нагревание и до 160–180 0 С.

Эвритермные и стенотермные организмы – организмы, чье функционирование связано с широкими и узкими температурными градиентами соответственно. Абиссальная среда (0˚) – самая постоянная среда.

Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические зоны) во многом определяет состав биоценозов и экосистем. Аналогом климатического распределения по широтному фактору может служить горная поясность.

По соотношению температур тела животного и температур окружающей среды организмы подразделяются на:

– пойкилотермные организмы – холодноводные с непостоянной температурой. Температура тела приближается к температуре среды;

– гомойотермные – теплокровные организмы с относительно постоянной внутренней температурой. Эти организмы обладают большими преимуществами в использовании среды.

По отношению к температурному фактору виды разделяются на следующие экологические группы:

виды, предпочитающие холод, относятся к криофилам и криофитам .

виды с оптимумом деятельности в области высоких температур относятся к термофилам и термофитам .

Влажность . Все биохимические процессы в организмах протекают в водной среде. Вода необходима для поддержания структурной целостности клеток всего организма. Она принимает непосредственное участие в процессе образования первичных продуктов фотосинтеза.

Влажность определяется количеством атмосферных осадков. Распределение осадков зависит от географической широты, близости больших водных пространств, рельефа местности. Количество выпадающих осадков неравномерно распределяется в течение года. Кроме того, надо учитывать и характер выпадающих осадков. Летний моросящий дождь лучше увлажняет почву, чем ливень, несущий потоки воды, не успевающие впитаться в почву.

Растения, обитающие в различных по влагообеспеченности областях, по-разному приспосабливаются к недостатку или избытку влаги. Регуляция водного баланса в организме растений засушливых регионов осуществляется за счет развития мощной корневой системы и сосущей силы клеток корня, а также уменьшения испаряющей поверхности. Многие растения на сухой период сбрасывают листья и даже целые побеги (саксаул), иногда происходит частичная или даже полная редукция листьев. Своеобразным приспособлениемк сухому климату является ритм развития некоторых растений. Так, эфемеры, используя весеннюю влагу, успевают в очень короткий срок (15-20 дней) прорасти, развить листья, отцвести и сформировать плоды и семена, с наступлением засухи они отмирают. Противостоять засухе помогает и способность многих растений накапливать влагу в своих вегетативных органах – листьях, стеблях, корнях .

По отношению к влажности выделяют следующие экологические группы растений. Гидрофиты , или гидробионты , – растения, для которых вода является средой жизни.

Гигрофиты – растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почва содержит много капельножидкой влаги – на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. Гигрофиты испаряют очень много влаги за счет устьиц, которые нередко располагаются на обеих сторонах листа. Корни малоразветвленные, листья большие.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся луговые травы, все лиственные деревья, многие полевые культуры, овощные, плодово-ягодные. Они имеют хорошо развитую корневую систему, большие листья с устьицами на одной стороне.

Ксерофиты – растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространеныв степях, пустынях и полупустынях. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты (от лат. succulentus – сочный, жирный, толстый) – это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода.

Склерофиты (от греч. skleros – твердый, сухой) – это типчак, ковыль, саксаул и другие растения. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани, листья их твердые и жесткие.

В распространении растений большое значение могут иметь и другие факторы, например характер и свойства почвы. Так, существуют растения, определяющим экологическим фактором для которых является содержание соли в почве. Это галофиты . Особую группу составляют любители известковых почв – кальцефилы . Такими же «почвоприуроченными» видами являются растения, обитающие на почвах, содержащих тяжелые металлы.

К экологическим факторам, влияющим на жизнь и распределение организмов, можно отнести также состав и движение воздуха, характер рельефа и многие, многие другие.

Основой внутривидового отбора является внутривидовая борьба. Именно поэтому, как считал Ч. Дарвин, молодых организмов рождается больше, чем достигает зрелого возраста. Вместе с тем преобладание числа рождающихся над числом доживающих до зрелости организмов компенсирует высокую смертность на ранних стадиях развития. Поэтому, как отмечал С.А. Северцов, величина плодовитости связана со стойкостью вида.

Таким образом, внутривидовые отношения направлены на размножение и расселение вида.

В мире животных и растений существует большое количество приспособлений, облегчающих контакты между особями или, наоборот, предотвращающими их столкновение. Такие взаимные адаптации в пределах вида были названы С.А. Северцовым конгруэнциями . Так, в результате взаимных приспособлений особи имеют характерную морфологию, экологию, поведение, которые обеспечивают встречу полов, успешное спаривание, размножение и воспитание потомства. Установлено пять групп конгруэнций:

– эмбрионы или личинки и родительские особи (сумчатые);

– особи разного пола (половые аппараты самцов и самок);

– особями одного и того же пола, в основном самцами (рога и зубы самцов, используемые в боях за самку);

– братьями и сестрами одного и того же поколения в связи со стадным образом жизни (пятна, облегчающие ориентировку при бегстве);

– полиморфными особями у колониальных насекомых (специализация особей к выполнению определенных функций).

Целостность вида выражается также в единстве размножающейся популяции, однородности ее химического состава и единстве воздействия на окружающую среду.

Каннибализм – этот тип внутривидовых отношений не редок в выводках хищных птиц и зверей. Самые слабые обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями.

Саморазреживание растительных популяций. Внутривидовая конкуренция влияет на рост и распределение биомассы в пределах растительных популяций. По мере роста особи увеличиваются в размерах, возрастают их потребности и как следствие – возрастает конкуренция между ними, что приводит к гибели. Число выживших особей и скорость их роста зависят от плотности популяции. Постепенное уменьшение плотности растущих особей называется самоизреживанием.

Подобное явление наблюдается в лесных насаждениях.

Межвидовые отношения . Наиболее важными и часто встречающимися формами и типами межвидовых отношений можно назвать:

Конкуренция . Этот тип взаимоотношений определяет правило Гаузе . Согласно этому правилу два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга. Например, ель вытесняет березу.

Аллелопатия – это химическое воздействие одних растений на другие посредством выделения летучих веществ. Носителями аллелопатического действия являются активные вещества – колины . Благодаря воздействию этих веществ может отравляться почва, изменяться характер многих физиологических процессов, вместе с тем посредством химических сигналов растения узнают друг друга.

Мутуализм – крайняя степень ассоциации между видами, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим. Например, растения и азотофиксирующие бактерии; шляпочные грибы и корни деревьев.

Комменсализм – форма симбиоза, при которой один из партнеров (коменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Коменсализм широко развит в экосистемах коралловых рифов – это квартиранство, защита (щупальца актиний защищает рыб), обитание в теле других организмов или на его поверхности (эпифиты).

Хищничество – это способ добывания пищи животными (реже растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически у всех типов животных. В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти у кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки и другое). Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. В ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты.

Адаптации в разных средах. По принадлежности к аспектам среды адаптации бывают различными. Любой результат естественного отбора связан с тем или иным изменением биотической среды, которая в соответствии с уровнями организации живого

(см. гл. 4) может быть подразделена на генотипическую, онтогенетическую, популяционно-видовую и биоценотическую. Подразделения среды отличаются и специфическими адаптациями.

Для генотипической среды характерны целостность генотипа особи и взаимодействие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности доминирования генов и развитие коадаптаций. На молекулярном уровне мы встречаем тонкую адаптивную организацию строения и взаимодействия молекул, обеспечивающих эффективное воспроизведение и самоконструирование биополимеров. Возникает вопрос: все ли особенности строения биополимеров оказываются адаптивными? С точки зрения генетического кодирования ясно, что не все, поскольку существует явление вырожденности генетического кода (см. далее гл. 20, раздел 1). Однако должны ли мы признать за явлениями на молекулярном уровне организации жизни только функции генетического кодирования? Не слишком ли мы мало знаем для того, чтобы уверенно говорить об отсутствии других функций у кодонов, скажем УЦУ и УЦЦ, кодирующих одну и ту же аминокислоту серии?

На клеточном уровне исследования мы обнаруживаем многочисленные органеллы со сложной структурой и множеством функций, определяющих слаженный метаболизм клетки и ее функционирование как целого.

Адаптации на уровне отдельной особи связаны с онтогенезом - упорядоченными во времени и пространстве процессами реализации наследственной информации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь, как, впрочем, и на других уровнях, мы встречаем коадаптации - взаимные приспособления. Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы. В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки.

На онтогенетическом уровне разнообразны комплексные адаптации физиолого-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах в некоторой степени может нейтрализоваться накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д.

Популяционно-видовая среда проявляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации. К популяционно-видовым адаптациям относятся, например, половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяций и т. д. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин «конгруэнции» (С.А. Северцов). Конгруэнции - взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д.

Чрезвычайно разнообразны способы взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов (аллелопатия).

Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоценотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мультифункциональности (см. гл. 16). Это и понятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогеоценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкретные ценозы. Видовой состав биоценоза, определяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую, и на популяционную среды. Действие естественного отбора на популяции приводит к изменениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений.

Масштаб адаптаций. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений, обеспечивающие проникновение их в новые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь арогенеза (см. гл. 15). Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов.

Подобно различиям по эволюционному масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу (длительность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе имеют кратковременное значение, другие сохраняются и на более длительный срок. Одни ограничиваются зародышевыми стадиями развития (см. гл. 14), другие носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификаций и т. п.), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптаций, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно для понимания эволюции онтогенеза.

В процессе эволюции, под действием естественного отбора, который осуществляет селекцию форм, в наибольшей мере соответствующих местным условиям, в рамках популяции концентрируются особи, сходные друг с другом, отличающиеся известной выравненностью своих фенотипических особенностей. Не случайно при изучении популяций бросается в глаза сходство внешнего вида входящих в «их особей - по величине, окраске и другим признакам. Но еще важнее то, что в однотипных условиях обитания, свойственных данной популяции, у животных возникают однородные групповые реакции на внешние воздействия. Наличие подобных реакций имеет чрезвычайно важное значение для поддержания целостности популяции. Действительно, если бы отдельные ее члены реагировали на одинаковые раздражители по-разному, то естественно, в популяции господствовали бы не центростремительные, а центробежные тенденции. Благодаря же групповым ответным реакциям популяция функционирует как единое целое. Сказанное, конечно, не означает, что тем самым в популяции элиминируется экологическая изменчивость. Она продолжает играть свою очень важную роль, особенно в условиях динамичной среды обитания.

В мире животных и растений существует большое количество разнообразных приспособлений, облегчающих контакты между особями. С. А. Северцов в 1951 г. предложил называть такие взаимные адаптации в пределах вида конгруэнциями, в отличие от коадаптаций - приспособлений между видами. Конгруэнции свойственны всем видам и соответственно видовым популяциям. Благодаря им поддерживается целостность вида и отдельных популяций. Так, чрезвычайно важное значение имеют особенности морфологии, экологии, поведения, которые обеспечивают встречу полов, успешное спаривание, размножение и воспитание потомства. Это - комплекс стержневых адаптаций, обеспечивающих продолжение вида в бесконечном ряду поколений. Здесь колоссальную роль играет изученный еще Дарвином половой отбор, от которого зависит не просто успешная встреча полов, но спаривание в первую очередь самых лучших представителей данного вида, благодаря чему жизнеспособность и вида и отдельных популяций не только сохраняется, но и усиливается.

В качестве примера подобного рода конгруэнции С. А. Северцов изучил строение рогов различных видов оленей и других парнокопытных. Он убедительно показал, что это, казалось бы, грозное оружие обладает таким устройством, которое сводит до минимума его опасность для других самцов того же вида и придает их столкновениям в брачный период преимущественно турнирный характер, что, однако, не лишает те же рога оборонительного значения (рис. 72).

Рис. 72. Борющиеся самцы благородного оленя (по: Северцов, 1951).

К важнейшим проявлениям групповой жизни животных принадлежит динамика численности. Она зависит от комплекса разнообразных, в том числе биогеоценологических факторов. Поэтому вся эта сложная проблема будет рассмотрена далее, в главе, посвященной биогеоценологии. Здесь же мы остановимся на некоторых популяционных ее аспектах, поскольку они имеют первостепенное значение для поддержания популяционного гомеостаза и служат наглядным примером групповой адаптации.

Еще сравнительно недавно причины колебаний численности зоологи видели главным образом в воздействии на размножение и смертность животных различных внешних экологических факторов (климатических, биотических и др.). В 50-60-х годах экспериментальные и полевые исследования многих видов беспозвоночных и позвоночных животных до млекопитающих включительно раскрыли глубокое влияние на их плодовитость внутрипопуляционных механизмов регуляции. Наглядным примером сказанного могут служить убедительные опыты А. Николсона с зеленой падальной мухой (Lucilia cuprina), которые показали,
что даже в оптимальных условиях существования (в частности, питания) в лабораторной популяции личинок и имаго этого насекомого нет непрерывного роста или стабильного состояния численности, а наблюдаются циклические ее колебания (рис. 73). Несомненно, что эти флуктуации обусловлены ни чем иным, как упомянутыми выше регуляторными механизмами, действующими в зависимости от плотности населения. При чрезмерном возрастании последней на состоянии животных начинает сказываться «массовый эффект», который в отличие от «группового эффекта» действует отрицательно, стимулируя конкуренцию и даже каннибализм (рис. 74), т. е. поедание особей, принадлежащих к тому же самому виду или даже популяции, вплоть до своего собственного потомства.

Рис. 73. Колебания численности зеленой падальной мухи (но: Дажо, 1975).
1 - взрослая популяция; 2 - число яиц откладываемых в сутки.

Рис. 74. Зависимость каннибализма малого мучного хрущака по отношению к своим яйцам от плотности популяции (по: Дажо, 1975).

В ряде случаев, в частности при содержании лабораторных животных, каннибализм носит патологический характер. Таковы нередкие факты поедания крольчат, крысят, хомячков взрослыми животными- их родителями, что является следствием неправильного ухода и кормления. Очевидно, аналогичные ситуации могут возникать и в естественной обстановке.

Каннибализм не составляет редкости в выводках хищных зверей и птиц, особенно в голодные годы и при неравномерном развитии отдельных детенышей и птенцов (рис. 75). Самые слабые из них обычно уничтожаются более сильными, а иногда родителями, что имеет приспособительное значение для популяции в целом, позволяя выжить наиболее жизнеспособным особям.

Рис. 75. Неравномерное развитие птенцов в одном выводке болотной совы. Фото

Массовое поедание молоди в годы ее большого урожая известно для рыб - корюшки, трески, наваги и др. В питании японской скумбрии в период нереста, но только при высокой численности, важную роль играет собственная икра.

У целого ряда видов беспозвоночных и позвоночных животных каннибализм составляет не только обычное явление, но играет важную роль в их существовании и приводит к возникновению своеобразных адаптаций. Так, каннибализм свойствен гусеницам озимой совки. Он нейтрализуется тем, что бабочки откладывают яйца поодиночке или очень небольшими группами, так что гусеницы вынуждены вести одиночный образ жизни. Каннибализм наблюдается у представителей многих отрядов рыб (включая упомянутых выше); причем у ряда видов собственная молодь составляет даже основной корм. Эта биологическая особенность позволяет некоторым подвидам обыкновенного окуня (типичного хищника) нормально существовать в водоемах, где нет других видов рыб, которыми бы окунь мог питаться. Вследствие этого пищевая цепь здесь необычайно упрощена и укорочена. В ней насчитывается всего-навсего два звена консументов: фитопланктон-зоопланктон-окунь. Консумент 2-го порядка распадается на две ступени, различающиеся по возрасту, размерам и пищевым потребностям: молодь окуня, питающуюся зоопланктоном, и взрослых рыб, живущих за счет этой молоди. Интересным примером такого рода отношений может служить балхашский окунь. Собственная молодь в составе его пищи составляет около 80%. Тем самым взрослые особи не только поддерживают свое существование, но одновременно ограничивают численность популяции и сохраняют необходимое экологическое равновесие, что особенно важно в замкнутых водоемах с ограниченными жизненными ресурсами, где чрезмерное размножение хищников имело бы пагубные последствия.

Детальное изучение динамики численности ряда видов мышевидных грызунов позволило установить закономерность, носящую почти автоматический характер. У них в периоды наибольшей плотности популяции, что, казалось бы, свидетельствует о ее процветании, начинают действовать механизмы, тормозящие плодовитость. При этом все большее количество самок остается яловыми, беременные приносят все меньше детенышей, среди них сокращается процент самок и в результате суммарная плодовитость популяции неуклонно снижается.

Указанное явление, наряду с повышением смертности, приводит к тому, что даже в стабильных экологических условиях численность популяции начинает падать, пока не наступит депрессия. На этом этапе действие регуляторных механизмов сказывается в направлении уже не торможения, а стимуляции размножения. Плодовитость отдельных самок неуклонно повышается. Практически все они приступают к размножению, причем приносят повышенное количество потомства, среди которого появляется особенно много самок. В результате возрастает суммарная плодовитость всей популяции. После завершения подобного цикла популяция опять испытывает тормозящий эффект, снижающий интенсивность размножения, и вся картина повторяется вновь и вновь.

В основе описанного циклического процесса лежат многие факторы. Среди них очень важную роль играет гипофизарно-над-почечная система желез внутренней секреции, интенсивность выделения в кровяное русло адреналина. В условиях чрезмерно высокой плотности населения, у животных возникает состояние стресса (перенапряжения). Наконец, тормозящую роль играет также шоковая болезнь, возникающая при слишком тесном общении грызунов друг с другом, когда они впадают в повышенно возбужденное состояние, переходящее в прямую взаимную агрессию из-за недостатка пищи, убежищ, свободного пространства и прочих жизненных ресурсов. Все эти обстоятельства подавляют плодовитость, тормозят рост численности популяции и способствуют снижению ее плотности на данной территории. Об этом процессе можно в известной мере судить по прилагаемой схеме гипотезы динамики численности английского эколога Д. Читти (рис. 76).

Рис. 76. Схема гипотезы динамики численности Д. Читти (по: Чернявский, 1975).

Плодовитость в пределах видовой популяции сильно изменяется при разной экологической и этологической ситуации. По данным Т. В. Кошкиной, среди красных полевок тайги Кемеровской области в годы высокой численности самки-сеголетки, т. е. родившиеся в данном году, не размножаются совсем. В период же депрессии популяции приносят потомство не только все взрослые самки, но и более 62% сеголеток. К тому же они необычайно быстро достигают половой зрелости, так что некоторые успевают за лето принести 2-3 выводка. Таким образом, на стадии упадка численности популяция как бы мобилизует свои репродуктивные возможности и благодаря этому выходит из депрессии. Следует, однако, иметь в виду, что состояние угнетения, в котором находилась популяция в неблагоприятный период жизни, ощутимо сказывается на последующих генерациях грызунов. Те, в частности, отличаются пониженной резистентностью к отрицательным воздействиям условий обитания.

Наконец, надо оговориться, что вышеизложенные соображения неизбежно носят схематический характер. Они требуют определенной корректировки применительно к разным, даже близкородственным видам, а также отдельным регионам.